Физиология высшей нервной деятельности 1

Безумовний рефлекс. Природжена і придбана діяльність організму

Як згадувалося, реакції організму на зміни, що виникають в навколишньому середовищі, можуть бути двоякого роду: по-перше, безумовні, природжені рефлекси і, по-друге, умовні рефлекси, що набувають протягом життя в результаті життєвого досвіду.

Рефлекс - опосередкована нервовою системою закономірна у відповідь реакція організму на подразник.

Умовний рефлекс - рефлекс на дію умовного подразника, яким стає будь-який спочатку індиферентний подразник, що діє одночасно з подразником, що викликає безумовний рефлекс.

Подразник - будь-який матеріальний агент, зовнішній або внутрішній, усвідомлюваний або неусвідомлюваний, виступаючий як умова подальших змін стану організму.

Павлов писав: «Центральне фізіологічне явище в нормальній роботі великих півкуль є те, що ми назвали умовним рефлексом. Це є тимчасовий нервовий зв'язок незліченних агентів що оточує тварину середовища, сприйманих рецепторами даної тварини, з визначеними діяльностями організму. Це явище в психології називають асоціацією».

Безумовний рефлекс - спадково закріплена стереотипна форма реагування на біологічно значущі дії зовнішнього світу або зміни внутрішнього середовища організму (біль, їжа, тактильне роздратування і т.д.).

На відміну від умовних рефлексів, службовців пристосуванню організму до умов зовнішнього світу, що змінюються, безумовні рефлекси забезпечують пристосування до відносно постійним умовам і в чистому вигляді практично не існують. Умовнорефлекторний зв'язок в протилежність безумовнорефлекторної не є природженим і утворюється в результаті навчання.

Конкретні форми умовних рефлексів можуть бути вельми різними. Тут і безпосередній зв'язок сигналу з реакцією, і зв'язок індиферентних подразників (асоціація), і складні ланцюгові рефлекси, і утворення систематизованих комплексів реакцій (динамічний стереотип) і т.д.

В процесі еволюції тварин, розвитку філогенезу мозкових структур співвідношення природжених і придбаних реакцій закономірно міняється: у поведінці нижчих тварин природжені форми діяльності переважають над придбаними, а у розвиненіших тварин починають домінувати індивідуально придбані форми поведінки, які безперервно розвиваються, ускладнюються і удосконалюються. Виходячи з цього, Павлов вводить поняття вищої нервової діяльності і нижчої нервової діяльності.

Діяльність - динамічна система активної взаємодії суб'єкта з світом, в процесі якого відбувається виникнення і втілення в об'єкті психічного образу і реалізація опосередкованих ним відносин суб'єкта до наочної дійсності.

Вища нервова діяльність - умовнорефлекторна діяльність провідних відділів головного мозку (у людини і тварин - кори великих півкуль і підкіркових центрів), що забезпечують адекватні і найбільш досконалі відносини цілого організму до зовнішнього світу, тобто поведінка.

Нижча нервова діяльність - діяльність нижчих відділів головного і спинного мозку, що забезпечують головним чином життєдіяльності внутрішніх систем організму і їх взаємозв'язок.

Кількість різних безумовних рефлексів завжди дуже мало в порівнянні з кількістю умовних. За незмінних умов навколишнього середовища існування організму могло б забезпечуватися одними лише безумовними рефлексами, але його реакції були б украй бідні і одноманітні, подібно до реакцій автомата, створеної руками людини. Проте насправді умови середовища можуть різко змінюватися. Пристосування організму, правильне реагування на кожну нову ситуацію забезпечується постійним виробленням нових умовних рефлексів.

У нижчих безхребетних (наприклад, у кишковопорожнинних) життєві реакції одноманітні і примітивні. Є, проте, експериментальні докази того, що і у цих тварин утворюються умовні рефлекси, і, отже, їх поведінка може змінюватися під впливом життєвого досвіду.

Чим складніше організація тварини, тим різноманітніше за нього взаємовідношеннями з навколишнім середовищем і тим більшого значення набувають умовні рефлекси, що збагачують його життєвий досвід. Ускладнення умовно-рефлекторної діяльності - одна з найважливіших сторін розвитку нервової регуляції.

Найвищий ступінь розвитку умовно-рефлекторна діяльність отримала у ссавцям, і особливо у людини. Найбільш стабільні умови середовища, постійно, з перших днів життя що діють на організм, приводять до утворення особливо міцних умовних рефлексів, які можуть передаватися по спадку і, отже, перетворюватися з тимчасових, таких, що набувають протягом індивідуального життя, в постійних або природжених. Таким шляхом в процесі еволюції безперервно збільшується кількість природжених, безумовних рефлексів і поведінка тварин стає складнішим за рахунок життєвого досвіду попередніх поколінь.

Кожен вид тварин має свої умови проживання і виживання. Відповідно, за кожним з видів закріплені певні форми поведінкових реакцій. Важ генетичний фонд природжених реакцій окремого індивіда представляє свого роду «видову пам'ять», сприяючу збереженню себе, свого потомства, популяції і вигляду. При народженні живій істоті вже властивий певний набір адаптивних поведінкових реакцій.

Різні форми природжених реакцій організму виявляються «готовими» до прояву у міру онтогенетичного дозрівання центральної нервової системи, відповідних їм морфофункциональних систем і виникають при дії подразників, які у філогенезі придбали відповідну їм біологічну значущість. Класичним прикладом такої природженої поведінки є стереотипна діяльність пташеняти, що забезпечує його вилуплення з яйця, супроводжувана різким підвищенням рівня неспання і посиленням м'язового тонусу. Природжений характер носить цеплятельний рефлекс у новонароджених мавп, завдяки якому дитинча залишається підвішеним до грудей матері. Для багатьох природжених рефлексів характерний феномен згасання. Так, під'їм голови у копитних при появі тіні над нею - природжений рефлекс харчової поведінки, але без харчового підкріплення він поступово згасає. Згасання природжених рефлексів посилюється під впливом змін умов зовнішнього середовища. У цікавому досвіді Мебіуса щука після декількох десятків ударів об скляну перегородку переставала кидатися на плаваючого карася, а карась переставав її лякатися. В результаті величезного впливу навчання, виховання на інстинктивні реакції, останні стають такими, що більш «приганяють» до конкретних умов життя тварини або людини. У міру дорослішання, дозрівання центральної нервової системи виявляються різні форми природжених реакцій.

Зникнення окремих рефлексів і поява нових реакцій пов'язане з тим, що онтогенетичний розвиток нервової системи походить від заднього, каудального, нижчого відділу мозку, до переднього, рострального, вищого. Таким чином, природжені рефлекси виявляються, поки не дозріли вищі центри, потім вони зникають, як тільки вищі центри почнуть надавати гальмівну дію. Так, у новонародженої дитини виявляється ряд природжених рефлексів, наприклад, хапальний рефлекс (щільне стиснення кисті на дотик або тиск на долоню), рефлекс Бабінського (випрямляння великого пальця ноги і розведення остальних при роздратуванні підошви), а також при стимуляції щоки з'являються рефлекторні рухи голови і рота у формі пошуку харчового подразника. Ці рухові рефлекси в процесі онтогенетичного розвитку зникають (переходять в латентний стан), проте можуть з'явитися знов (і навіть в старечому віці) при глибоких органічних ураженнях мозку.

З моменту появи організму на світло він володіє всіма властивостями цілісної системи, вступаючої в безперервні взаємини із зовнішнім середовищем. Продуктом такої взаємодії є поведінка. Що були раніше відносно автономними фізіологічні системи вступають в щонайтісніші функціональні взаємодії один з одним ради забезпечення цілісних поведінкових актів.

В процесі індивідуального розвитку організми засвоюють, які поведінкові реакції дають якнайкращі результати і використовують їх, змінюючи свою поведінку.

У реальній поведінці природжена діяльність і індивідуально придбані реакції не існують ізольовано, їх спільна діяльність реалізується в єдиному поведінковому акті. Іншими словами, цілісну поведінку включає два види адаптаційних реакцій -генотипический, обумовлений генною програмою, і фенотипічний, обумовлений взаємодією генотипу і умов середовища, або індивідуально придбаний, заснований на навчанні.

Безумовні рефлекси є генетично заданими природженими. В процесі розвитку організму разом з природженими реакціями, виникають і удосконалюються різні індивідуальні придбані форми поведінки.

Надаючи велике значення безумовним рефлексам, складовим фундамент вищої нервової діяльності, И.П.Павлов визначив необхідність інвентаризації і класифікації безумовних рефлексів як завдання вищого ступеня важливості.

Спроб класифікації природжених рефлексів було зроблено багато. В основному класифікації проводилися по наступних критеріях: по характеру зухвалих їх подразників; по їх біологічній ролі; по порядку їх проходження в даному поведінковому акті.

Так, Ю.Конорский всю природжену діяльність організму розділив по критерію їх біологічної ролі на сохранительную і захисну. До сохранительним рефлексів віднесені рефлекси, що забезпечують регуляцію постійності внутрішнього середовища організму { харчовий і дихальний рефлекси, регуляція кров'яного тиску, рівня глюкози в крові і т.д.); восстановительние рефлекси (сон); рефлекси збереження і продовження роду (статевий рефлекс, рефлекс турботи про потомство).

До захисних рефлексів віднесені рефлекторні реакції, пов'язані з усуненням шкідливих агентів, що потрапили на поверхню або всередину організму (чесательний рефлекс, акт чхання); рефлекси активного знищення або нейтралізації шкідливих подразників, об'єктів (наступальні і агресивні рефлекси); реакції пасивно-оборонної поведінки (рефлекс відсмикування, рефлекс відступу, уникнення). Всі захисні рефлекси організму виникають в непередбачених критичних обстоятельствах і направлені на видалення всього організму або його частин з сфери дії небезпечного або шкідливого подразника. У особливу групу рефлексів виділені орієнтовний рефлекс на новизну, реакція націлювання на стимул і дослідницьку для орієнтування поведінку.

И.П.Павлов виділяв безумовні рефлекси, направлені на самозбереження організму, - харчові, оборонні, орієнтування, дитячі. Він також розділив безумовні рефлекси на прості, складні і складні. Серед складних він виділив наступні: 1) індивідуальні - оборонний, харчовий, агресивний, рефлекс свободи, исследовательский, рефлекс гри; 2) видові - половою, батьківський.

И.П.Павлов надавав величезне значення вивченню механізмів природжених рефлексів тварин. Він вважав, що вивчення природжених рефлексів тварин повинне складати основу філогенезу людських дій, сприяти розумінню нас самих і розвитку в нас здібності до особистого самоврядування.

Павлівські думки отримали особливий розвиток в роботах П.В.Симонова, на думку якого біологічне значення безумовних рефлексів не зводиться виключно до індивідуального і видового самозбереження. Розглядаючи прогрес історичного саморуху живої природи як діалектично суперечлива взаємодія тенденцій самозбереження і саморозвитку, П.В.Симонов розвиває ідею, що прогресивний розвиток безумовних рефлексів складає основу філогенезу совершенствования потреб тварин і людини. Потреби відображають избирательную залежність організмів від чинників зовнішнього середовища, істотних для самозбереження і саморозвитку, і служать джерелом активності живих істот, спонукою і метою їх поведінки в навколишньому середовищі. З еволюційної точки зору кожна істота займає певне просторово-часове місце в геосфері, біосфері, социосфере, а для людини і в ноосфері (інтелектуальне освоєння миру). На думку Симонова, освоєнню кожної сфери середовища відповідають три разних класу рефлексів: вітальні безумовні рефлекси, ролеві (зоосоциальние) рефлекси і безумовні рефлекси саморозвитку.

Вітальні безумовні рефлекси забезпечують індивідуальне і видове збереження організму. Сюди відносяться харчовою, питною, регуляції сну, оборонний і орієнтовний рефлекс, рефлекс економії сил і багато інших. Критеріями рефлексів вітальної групи є наступні: 1) незадоволення відповідної потреби веде до фізичної загибелі особини і 2) реалізація безумовного рефлексу не вимагає участі іншої особини того ж вигляду.

Ролеві (зоосоциальние) безумовні рефлекси можуть бути реалізовані тільки шляхом взаємодії з іншими особинами свого вигляду. Ці рефлекси лежать в основі статевої, батьківської, територіальної поведінки, в основі феномена емоційного резонансу («співпереживання») і формирования групової ієрархії, де окрема особина незмінно виступає в ролі шлюбного партнера або дитинчати, господаря території або прибульця, лідера або веденого.

Безумовні рефлекси саморозвитку орієнтовані на освоєння нових просторово-часових середовищ, звернені до майбутньому. До їх числа відносяться: дослідницька поведінка, безумовний рефлекс опору (свободи), імітаційний (наслідувальний) і ігровий. Особливістю групи саморозвитку є їх самостійність; вона не виводиться з інших потреб організму і не зводиться до інших мотивацій. Так, реакція подолання перешкоди здійснюється незалежно від того, яка потреба первинно ініціювала поведінку і яка мета, на шляху до якої виникла перешкода.