Эколого-биологические особенности семьи березовые

І. Вступ

В процесі довготривалого історичного розвитку в оптимальних грунтово – кліматичних умовах у берези виробились такі морфологічні ознаки, які забезпечують її високу конкурентну здатність при спільному проростанні з другими рослинами. Її успішному розселенню сприяє також висока парусність насіння внаслідок розвитку у них широких крил (в 2 – 3 рази ширше горішка).

Між видами в природі встановлюється екологічна ізоляція, яка викреслює конкуренцію між ними. Другим механізмом, який зберігає стійкість видів, є продуктивна ізоляція, яка перешкоджає змішанню видів одного з іншим і також порушення їх цілісності. Ефективність цього механізму дуже велика про що й говорить не досита часта наявність гібридів берези в природі ( Natho , 1959,1964; Glausen, 1962 - 1963, 1968; Архангельський 1963, Короп ачинський, 1966; Данченко, 1971, 1975; Шемберг, 1981; і ін.), хоча в експериментальних умовах отримати міжвидові гібриди вдається досить легко (Багуев, 1965; Glausen, 1968, 1970; Любавская, 1969; Lepisto, 1972; Єрмаков, 1986; і ін.).

Вид як еколого - генетична система. Береза для систематиків завжди була одним з важких рослин. В 1791 році Эрхарт звернув увагу на те, що К. Ліней в 1753 році під видом Betulaalba об'єднав два різних види B. Verrucosa з бородавчатими побігами і голими дельтовидними листками і B.pudescens з розпушеними побігами і овальними злегка розпушеними листками. Ці назви отримали широке поширення. Але як вияснилось Васильев, 1951; Natho , 1959, A. Roth виділив і описав в 1738 році в якості виду березу повислу (B. pendulaRoth), яка по характеристиці відповідає ерхартівській березі бородавчастій. Згідно правил пріоритету в наш час замість назви береза бородавчаста використовують назву береза повисла. Деякий час дві назви в літературі зустрічались, як синоніми. Для берези пухнастої ( B. peduscensEhrh.) законною назвою виду повинна бути B. albaL. Оскільки питання про типии і пріорітетні назви B. аlba не вірішені і не закріплені в міжнародному кодексі ботанічної літератури.

В свій час T. Regel 1865 році підкреслював складність таксономічної обробки роду Betula. З цих пір по виразу Natho 1964, берези стали жахом ботанічних досліджень, що збереглося і до нинішнього часу (Пономарьов, 1932; Кузенева, 1936; Замятнин, 1951; Голосков, 1960; Мушегян, 1962.)

В зв’язку з тим, що березу повислу (B. pendulaRoth = B. verrucosaEhrh.) і березу пухнасту (B. alba = B. pudescensErhh.) надзвичайно важко ррозрізнитим по класичним і морфологічним ознакам (розмірі і формі листків, плодових чашок, плодів) виникає думка про їх природню гібридизацію (Комаров 1944; Natho, 1959), яка привела деяких авторівдо заперечення самостійного існування цих видів (Gunnarsson, 1925).

Нові напрямки по вивченню берези появились в той час коли появилась лісова генетика і появилась роль берези в лісорозведенні. Початок цього періоду, який можна назвати генетико - таксономічним, він приходиться на 40 - роки (Багаев, 1965; Любавская, 1969; і ін).

В ряді робіт по генетичними проблемам в цей період появляється багато публікацій по описанню нових видів в тому числі і на інших територіях країни.

Наступний порівняльний аналіз, який є гербарного типу з зразками визначеними В.Н. Васильевым, показав, що на території любого лісового хазяйства можна знайти по крайній мірі десяток видів, причому характерних припустимо не тільки для Північного Казахстану, а й для гір Середньої Азії, а для південного Казахстану. Безпосередньо проростання такої великої кількості видів на обмеженій території не являється наслідком енергійно йдучи тут водоутворених процесів. Це пояснюється зовсімнезадовільним станом знань про поліморфізм популяції берези.По суті, при виділенні вадів частіше описувались не таксони, як системні категорії, а зібрані в різних популяціях випадкових особин, і їх характеристика видавалась за характеристику виду. Обмежений і випадковий матеріал не дозволяв скласти уявлення про структуру і об’єму виду. При цьому в якості діагностичних признаків великою частиною використовувались показники, які підлягають значній зміні, який вимагає точних біометричних оцінок.

Найбільша розбіжність виникла навколо питання чи слід вважати березу кіргізську (B.kirghisorumSav.) самостійним видом. До нашого часу нема чітких визначень таксономічного положення берези, яка проростає в районі пустинних соснових лісів.

В 1909 році В.М. Павичем подібний вид берези знайдений в 1886 році на Дону, відмінив Д.Н. Литвинов, а потім І. К. Пачоский; останній під впливом робіт Д.Н. Литвинова (1916, 1920) відносить проростаючи на солонцюватих грунтах України березу також до цього виду.

Дещо пізніше В.Н. Андреев 1929, порівнюючи гербарні зразки берези України з зразками зібраними В.Н. Савичем і другими авторами в Наурзумському борі, а також з зразками з Монголії, прийшов до висновку про помилку такого заключення.

Як Д. Н. Литвинов так і В. Н. Андрєєв вказують на те, що зустрічається береза і в Монголії. Тому аналізуючи дослідження В. І. Баранова 1934 виділяє два дрібних види, які відносяться до типу B. microphylla, B. rezniczenkoanaLitv.

По зібраному гербарію на території Наурзумського заповідника В. Н. Васільєв визначив проростання наступних видів берези: B. plathyphylloides, B. pendula, B. krylovii, B. pedescens, B. saviczii, B. turkestanica, B. microphylla, B. korsninskyi, B. rezniczenkoana, B. karagandensis.

В.Н. Васільев 1971, продивлявся матеріал зібраний В.М. Павичем, і виділив з берези киргизької ще два види: березу Савича і березу карагандинську.

А. К. Махнев і П. Г. Пугачев 1974 запевняє, що в умовах Наурзумського заповідника проростають берези пухнаста і повисла.

Таким чином в основі всіх виділених видів берез лежить береза дрібнолиста, яка відмічена батьма вченими-дослідниками. Очевидно широка екологічна пластичність, локальність популяції цього виду викликають великий поліморфізм. Тому аналіз окремо кожної популяції призводить до виділення видів.

Вище написане достатньо добре відображає необхідність оцінки зміни берези і ідентифікації видів і внутрішньовидових варіацій. Така робота набуває виключно важливе значення в зв’язку з тими задачами, які стоять перед лісовою селекцією. Навіть, якщо який не будь вид не є цілою популяцією, а розбитий на декілька частин або повністю ізольованих сукупностей, то без чіткого представлення біологічних особин кожному з них не можлива об’єктивна оцінка виду і ускладнено розкриття резервів збільшення продуктивності і раціонального їх використання.

Надзвичайно широка зміна служить причиною зведення багато чисельних форм в ранг видів і підвидів.

Вид можна розглядати як саму велику популяційну одиницю. Особи, які входять в дану популяцію звичайно схрещуються з представниками тої ж самої популяції і мають репродуктивну ізоляцію з другими видами, яка виражаються в просторових, часових, екологічних, цитологічних і генетичних перешкодах.

Коренева система берези складається з сильно розвинених і досить глибоко проникаючого бічного коріння й стержневого кореня, який швидко припиняє свій ріст. По даних чеського дослідника V.Zakopal(1958), береза по об’єму і глибині поширення кореневої системи перевищує сосну, осику і липу, які проростають в однакових з березою умовах.

Береза має велике значення для лісорозведення, як грунтопокращуюча порода, що пов'язане з опаданням і швидким його розкладанням і позитивним впливом на родючість і хімічні властивості грунту. Цьому питанню присвячено досить багато досліджень (А. П. Утенкова, 1956, В.С. Мирошников, 1957, В.С. Шумаков, 1958, Л.С. Василевськая, 1958, і ін.)

Бородавчата береза — морозостійка порода, хоча вона відсутня на крайній півночі і в лісотундрі і не росте на крайньому сході Сибіру, де заміщається другими видами берез. В межах ареалу береза бородавчаста стійка до сильних зимових морозів, холодних вітрів, весняним і осіннім заморозкам. В якій мірі висока морозостійкість берези можна вважати з дослідів И.И. Туманова і ін. (1959). При попередньому загартовуванні пагони берези видержували на протязі 2 годин при температурі 253^о нижче нуля.Для часткового пояснення суті морозостійкості берези можна навести результат спостережень М.А. Ефимовой (1955). Вона знайшла, що в лусці бруньок берези, крім захисної пробки, виділяється і утворюються смолиста речовина. Ця речовина заливає всю бруньку з середини і з зовні, тим самим захищаючи зародок від холоду.

В Англії розрізняють три форми берези по характеру розтріскування кори: з тонко потрісканою корою — тріщини неглибокі і короткі, з грубо потрісканою корою — тріщини глибокі і вертикальні, і горизонтальні з ромбовидними тріщинами, які розміщуються на стовбурі горизонтальними рядками. (A. S. Gardiner, 1958).

И. Д. Юркевич і В. С. Гельтман (1958) виділив в Білорусії 24 типи березових лісів. До найбільших виробників вони віднесли березняки чорнично-кислотної і складної групи.

В дослідах В. А. Черствина (1961)насіння берези бородавчатої мають початкову схожість 51,7% і вологість 10%, після збереження в герметично закритих бутилках на протязі зими дали схід 47,5%, а до весни другого року зберігання - 36%. При збереженні насіння з вологою 12% і вище вони швидше втрачають схожість і стають непридатними для посіву.